Oviraptorosauria

maniraptoran dinozor kladı

Oviraptorosaurlar[4] (Oviraptorosauria: "yumurta hırsızı kertenkeleler"), Asya ve Kuzey Amerika'nın Kretase döneminden bilinen tüylü, maniraptoran dinozor grubudur. Kısa, gagalı ve papağan benzeri kafatasları ile ayırt edilirler. Boyutları hindi büyüklüğündeki Caudipteryx'ten 8 metre uzunluğunda ve 1,4 ton ağırlığında Gigantoraptor'a kadar değişiyordu.[5] Grup kuşların atalarıyla yakın akrabadır ve pek çok kuş benzeri özelliğe sahiptir. Maryanska vd. (2002) ve Osmólska vd. (2004), ilkel uçamayan kuşları temsil edebileceğini öne sürmüştür.[6][7] En eksiksiz oviraptorosaur örnekleri Asya'da bulunmuştur. Kuzey Amerika'daki oviraptorosaur fosilleri seyrektir.[8]

Oviraptorozorlar
Yaşadığı dönem aralığı: 130-66 myö
Hotriviyen-Senozoyik[1] 
Oviraptorosauria türleri. Sol üstten saat yönünde: GIN 100/42 (Citipati veya farklı bir taksonu temsil edebilir), "Ronaldoraptor" (tanımlanmamış), Avimimus, Anzu ve Gigantoraptor
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Hayvan
Şube: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Saurischia
Klad: Theropoda
Klad: Pennaraptora
Klad: Oviraptorosauria
Barsbold, 1976
Alt gruplar
Sinonimler

Bilinen en eski ve en ilkel oviraptorosaurlar, her ikisi de Çin'in alt Yixian Oluşumu'ndan, erken Kretase'den yaklaşık 125 milyon yıl öncesine tarihlenen Ningyuansaurus wangi, Protarchaeopteryx robusta ve Incisivosaurus gauthieri'dir. İngiltere'deki Wadhurst Kil Oluşumu'ndan bildirilen 140 milyon yıllık küçük bir boyun omuru, oviraptorosaurlarla bazı ortak özellikleri paylaşır ve bu grubun en eski türü olabilir.[9]

Açıklama

değiştir
 
Oviraptorosaur örnekleri

Oviraptorosaurlar, kısa gagaları, büyük gaga benzeri alt çeneleri ve uzun paryetal kemikleriyle tanınır. 8 metre uzunluğundaki Gigantoraptor dışında genellikle orta büyüklüktedir ve nadiren 2 metreyi aşar. Caudipteryx ve Incisivosaurus gibi en ilkel üyelerin üst çenelerinde dört çift diş vardır; bunlar büyümüştür ve tuhaf bir şekilde belirgin, kesici dişlerdir. Gelişmiş üyelerin çenelerinde diş yoktur.[10]

Boşluklu kemikler, daha gelişmiş üyelerin kafataslarında ve omurlarında yaygındır. Oviraptorosaurlar, kuşlar ve dromaeosaurların aksine, kalın, U-şekilli lades kemiğine ve uzun olduklarından daha geniş olan büyük bir göğüs kemiğine sahiptir. Kollar bacakların yaklaşık yarısı kadardır ve presakral omurganın yarısından fazladır. Eller uzun ve üç parmaklı olup, Caudipteryx ve Ajancingenia türlerinde üçüncü parmak küçüktür. 5 ila 8 sakral omur vardır. Kasık kemiği içbükey bir ön kenara sahip dikey veya yarıdikeydir. Kaval kemiği, uyluk kemiğinden %15-25 daha uzundur. Üyelerin kuyruk omuru sayısı 24'e düşmüş olup kuyrukları kısadır. Kuyrukta enine çıkıntılara bulunur ve özellikle gövdeye yakın kısmı çok kalındır.[7] Kalça, belirgin, üçgen bir obturator çıkıntısının ilkel özelliğini korur ve kuşlarda bulunan proksimodorsal çıkıntıdan yoksundur. Gelişmiş oviraptorosaurlarda, kalça arkaya doğru kavislidir. Göğüs kuşağı da ilkeldir: kürek kemiği uçlara doğru genişler, göğüs kafesinin yan tarafında omurgaya açılı olarak uzanır ve korakoid, proksimal suprakorakoidal sinir foramenleri ve orta boylu korakoid yumrularla ile ilkel coelurosaur şekline sahiptir.[11]

 
Anzu wyliei iskeleti Colorado, Woodland Park'taki Rocky Mountain Dinozor Kaynak Merkezi'nde rol aldı

Oviraptorosaurların kafatasları diğer maniraptoranların çoğundan farklıdır: Kısalmış burunları, birkaç dişli veya hiç diş bulundurmayan gaga benzeri çeneleri ve alt çene kemiğinde büyük bir açıklıkları vardır. Bazılarının kafatasının üstünde kemikli tepeler bulunur. Kollar ve eller bazı gelişmiş türlerde küçülmüş olmakla birlikte genellikle uzundur ve omuz kuşağı geniş ve ağırdır, bükülmüş korakoid kemikler ve güçlü kol kasları için göze bağ dokuları vardır.

Kuyrukları diğer maniraptoranlara göre çok kısadır. Nomingia ve Similicaudipteryx türlerinin kuyruklarının ucunda, Osmólska ve meslektaşlarının (2004) "pigostil" olarak adlandırdıkları, ancak Witmer'ın (2005) kuşların pigostilinden (kuyruk tüyleri için bağlantı noktası olan kemik) anatomik olarak farklı olduğunu bulduğu dört kaynaşmış omur vardır.[7][11]

Oviraptorosaurlarda tüylerin varlığı üzerine kanıtlar çeşitli biçimlerde mevcuttur. Doğrudan kanıt olarak dört ilkel oviraptorosaur türünde (Caudipteryx, Protarchaeopteryx ve Similicaudipteryx cinslerinde), özellikle kanatlarda ve kuyrukta, iyi gelişmiş tüyler bulunmuştur ve bu, onların en azından çekicilik işlevi gördüklerini düşündürmektedir. Dolaylı olarak ise en az dört oviraptorosaur cinsinde (Nomingia, Similicaudipteryx, Citipati ve Conchoraptor), kuşlarda kuyruk tüylerini desteklemek için kullanılan pigostile rastlanmıştır.[7][12] Ayrıca Avimimus portentosus'ta tüy yumrularının olduğu (dirsek kemiği üzerindeki kanat tüyleri için bağlantı noktaları) keşfedilmiştir.[13] Buna ek olarak, kuşlara benzer bir yuvalama pozisyonunda bulunan bir dizi oviraptorid örneği bulunmuştur. Örneklerin kolları, kanatları varsa yumurtalarını iyi bir biçimde örtecek şekilde konumlanmıştır.[14]

Paleobiyoloji

değiştir

Beslenme

değiştir

Bu dinozorların beslenme alışkanlıkları tam olarak bilinmemektedir: etçil veya otçul oldukları, yumuşakça ya da yumurta ile beslendikleri öne sürülmüştür (başlangıçta ikincisini destekleyen kanıtlar artık geçerli sayılmamaktadır). Bu tarzlardan bazılarını birlikte kullanmış olabilir.

Bazıları küçük omurgalılarla beslendi. Bunun kanıtları, Oviraptor'un vücut boşluğunda korunan bir kertenkele iskeleti ve bir Citipati yuvasında bulunan iki bebek troodontid kafatasıdır. Otçul beslenmeye dair kanıt, Caudipteryx'te bulunan ve otçul hayvanlarda görülen mide taşlarıdır. Yumuşakçalarla beslendikleri üstüne de kanıtlar bulunmaktadır.

Oviraptor'u (adın anlamı "yumurta hırsızı"dır) bir yuvanın içerisinde gösteren bir fosil kalıntısına dayanarak, başlangıçta bu hayvanların yumurta avcıları olduğu düşünülüyordu. Son araştırmalar, hayvanın aslında kendi yuvasında olduğunu göstermiştir.[15]

 
"Bebek Louie" olarak bilinen kuluçka örneği

Birkaç oviraptorosaur yuvası bilinmektedir: birkaç oviraptorid örneği, kollar bir düzine veya daha fazla yumurtanın üstünde olacak biçimde kuluçka pozisyonunda bulunmuştur. Yumurtalar genellikle çiftler halinde düzenlenir ve yuva içinde dairesel bir desen oluşturur. Çin'den bir oviraptorosaur örneği, doğum kanalı içinde iki tane açılmamış yumurta ile bulundu. Bu, modern timsahların aksine, oviraptorosaurların aynı anda çok fazla yumurta üretmediğini ve bırakmadığını gösteriyor. Bunun yerine, yumurtalar üreme organları içinde çiftler halinde üretildi ve anne yuvanın ortasına yerleşti ve her bir çift yumurtlarken bir daire oluşturarak her seferinde ikişer tane yumurtladı. Bu davranış, yumurtaların oldukça uzun ovaller gibi şekillendirilmiş olması, daha sivri uçların kloaktan geriye dönük olması ve ayrıca yuvanın merkezine doğru yönlendirilmiş olması gerçeğiyle desteklenir.[16] Jeokimyasal çözümlemeler, gelişim sırasında çeşitli türlerin fosil embriyolarının kemiklerindeki oksijen izotop oranlarına dayanarak, oviraptorosaurların, günümüzde birçok modern kuş türünün yaptığı gibi, yumurtalarını 35-40 °C aralığında kuluçkaya yatırdığını ortaya çıkardı.[17]

Doğum kanalında iki adet yumurtanın bulunması, oviraptorosaurların üreme biyolojisinde timsahlar ile modern kuşların arasında bir yerde olduğunu göstermektedir. Timsahlar gibi onların da iki yumurta kanalı vardı. Bununla birlikte, timsahlar bir seferde yumurta kanalı başına birden fazla yumurta üretirken, kuşlardaki gibi oviraptorosaurlar da bir seferde yumurta kanalı başına bir yumurta üretti.[18]

Kuşlarla akrabalıkları

değiştir
 
Bir erken oviraptorozor olan Caudipteryx

Oviraptorosaurlar, deinonychosaurlarda olduğu gibi kuşlara o kadar benzerdir ki, birçok bilim insanı onları Archaeopteryx'ten daha gelişmiş gerçek kuşlar olarak kabul eder. Gregory S. Paul bu olasılık hakkında kapsamlı yazılar yazdı ve Teresa Maryańska ve meslektaşları 2002'de bu fikri ayrıntılandıran teknik bir makale yayımladı.[6][18][19] Michael Benton, geniş çapta saygı duyulan Vertebrate Paleontology kitabında, oviraptorosaurları Aves (kuşlar) sınıfına bir takım olarak dahil etmiştir.[20] Bununla birlikte, bir dizi araştırmacı, oviraptorosaurları deinonychosaurlardan biraz daha ilkel, avialan olmayan maniraptoranlar olarak tutarak bu sınıflandırmaya katılmamıştır.[21]

Sınıflandırma

değiştir

Oviraptorosaurların iç sınıflandırması da tartışmalıdır. Çoğu çalışma onları Caenagnathidae ve Oviraptoridae olmak üzere iki ana alt gruba ayırır. Oviraptoridae ayrıca küçük, kısa kollu ve tepesiz Ingeniinae alt familyasına ve daha büyük, tepeli, uzun kollu Oviraptorinae'ye bölünmüştür. Bununla birlikte, bazı filogenetik çalışmalar, Caenagnathidae'nin birçok geleneksel üyesinin tepeli oviraptoridlerle daha yakından ilişkili olduğunu ileri sürmüştür.

Cinslerin tanımlanma yıllarının zaman çizelgesi

değiştir
21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2090s in paleontology2080s in paleontology2070s in paleontology2060s in paleontology2050s in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontologyOksoko avarsanXingtianosaurusSimilicaudipteryxKhaanConchoraptorHeyuanniaAjancingeniaHagryphusElmisaurusCitipatiRincheniaOviraptorMicrovenatorCaudipteryxChirostenotesAvimimusProtarchaeopteryxIncisivosaurus21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2090s in paleontology2080s in paleontology2070s in paleontology2060s in paleontology2050s in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontology

Filogeni

değiştir

Turner ve meslektaşlarının 2007'de yayımladığı kladistik çözümlemede Oviraptorosauria, gerçek kuşlardan daha ilkel maniraptoranların bir kladı olarak tanımlandı. Oviraptorosaurların Therizinosauria'nın kardeş grubu olduğunu ve ikisinin birlikte Paraves'in herhangi bir üyesinden daha bazal olduğunu buldular.[21] Bununla birlikte, Zanno ve meslektaşları (2009) tarafından yapılan daha yeni bir çalışma, therizinosaurların daha ilkel olduğunu ve oviraptorosaurlarla yakın akraba olmadığını iddia etti.[22]

Aşağıdaki kladogram, oviraptorsaur Anzu'nun tanımlanmasıyla birlikte yayımlanan bir analizde hazırlandı.[23]

Oviraptorosauria

Incisivosaurus gauthieri

Caudipteridae

Similicaudipteryx yixianensis

Caudipteryx zoui

Caudipteryx dongi

Avimimus portentosus

Caenagnathoidea
Caenagnathidae

Microvenator celer

Gigantoraptor erlianensis

Caenagnathasia martinsoni

Ojoraptorsaurus boerei

Alberta dentary morph 3

Epichirostenotes curriei

Elmisaurus rarus

Hagryphus giganteus

Chirostenotes pergracilis

Leptorhynchos gaddisi

Leptorhynchos elegans

"Caenagnathus" sternbergi

Anzu wyliei

Caenagnathus collinsi

Oviraptoridae

Nankangia jiangxiensis

Yulong mini

Nomingia gobiensis

Oviraptor philoceratops

Rinchenia mongoliensis

Zamyn Khondt oviraptorid

Huanansaurus ganzhouensis

Citipati osmolskae

Citipati sp.

Wulatelong gobiensis

Banji long

Shixinggia oblita

Jiangxisaurus ganzhouensis

Ganzhousaurus nankangensis

Nemegtomaia barsboldi

Machairasaurus leptonychus

Conchoraptor gracilis

Khaan mckennai

Ajancingenia yanshini

Heyuannia huangi

Ayrıca bakınız

değiştir

Kaynakça

değiştir
  1. ^ "Oviraptorosauria". paleobiodb.org. 12 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Temmuz 2021. 
  2. ^ Ji Qiang; Lü Jun-Chang; Wei Xue-Fang; Wang Xu-Ri (2012). "A new oviraptorosaur from the Yixian Formation of Jianchang, Western Liaoning Province, China". Geological Bulletin of China. 31 (12): 2102-2107. 
  3. ^ He, T.; Wang, X.-L.; Zhou, Z.-H. (2008). "A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China". Vertebrata PalAsiatica. 46 (3): 178-189. 
  4. ^ "Tamamen Korunmuş Bir Dinozor Embriyosu Fosili Bulundu". TÜBİTAK Bilim Genç. 15 Ocak 2022. 16 Ocak 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Mart 2022. 
  5. ^ Xu (2007). "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China". Nature. 447 (7146): 844-847. doi:10.1038/nature05849. PMID 17565365. 
  6. ^ a b Maryanska, T., Osmólska, H., & Wolsam, M. (2002). "Avialian status for Oviraptorosauria". Acta Palaeontologica Polonica. 47 (1): 97-116. 
  7. ^ a b c d Osmólska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmólska.
  8. ^ Varricchio, D. J. 2001.
  9. ^ Naish (2011). "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: evidence from a new vertebrate-bearing locality in south-east England". Cretaceous Research. 32 (4): 464-471. doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001. 
  10. ^ Ji (1998). "Two feathered dinosaurs from northeastern China" (PDF). Nature. 393 (6687): 753-761. doi:10.1038/31635. 21 Eylül 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 29 Haziran 2021. 
  11. ^ a b Witmer, L.M. (2005).
  12. ^ W. Scott Persons IV (2014). "Oviraptorosaur tail forms and functions". Acta Palaeontologica Polonica. 59 (3). doi:10.4202/app.2012.0093. 
  13. ^ Kurzanov, S.M. (1987).
  14. ^ Hopp, Thomas J., Orsen, Mark J. (2004) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds.
  15. ^ Norell M.A. (1995). "A nesting dinosaur". Nature. 378 (6559): 774-776. doi:10.1038/378774a0. 
  16. ^ Sato (2005). "A pair of shelled eggs inside a female dinosaur". Science. 308 (5720): 375. doi:10.1126/science.1110578. PMID 15831749. 
  17. ^ Amiot (2017). "δ O-derived incubation temperatures of oviraptorosaur eggs". Palaeontology. 60 (5): 633-647. doi:10.1111/pala.12311. 
  18. ^ a b Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988. 
  19. ^ Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002. 
  20. ^ Benton, M. J. (2004).
  21. ^ a b Turner (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" (PDF). Science. 317 (5843): 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. 5 Kasım 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 29 Haziran 2021. 
  22. ^ Zanno (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution". Proceedings of the Royal Society B. 276 (1672): 3505-11. doi:10.1098/rspb.2009.1029. PMC 2817200 $2. PMID 19605396. 
  23. ^ Lamanna (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America". PLOS ONE. 9 (3): e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022. PMC 3960162 $2. PMID 24647078.