Uyaran (fizyoloji)
Fizyolojide uyaran,[1] bir organizmanın iç veya dış çevresinin fiziksel veya kimyasal yapısında tespit edilebilir bir değişikliktir. Bir organizmanın veya organın uygun bir tepki verebilmesi için dış uyaranları tespit etme yeteneğine duyarlılık (uyarılabilirlik)[2] denir. Duyusal reseptörler, deride bulunan dokunma reseptörleri veya gözdeki ışık reseptörlerinde olduğu gibi vücudun dışından ve kemoreseptörler ve mekanoreseptörlerde olduğu gibi vücudun içinden bilgi alabilir. Bir uyaran bir duyusal reseptör tarafından algılandığında, uyaran transdüksiyonu yoluyla bir refleks ortaya çıkarabilir. Bir iç uyaran genellikle homeostatik kontrol sisteminin ilk bileşenidir. Dış uyaranlar, savaş ya da kaç yanıtında olduğu gibi vücutta sistemik yanıtlar üretebilir. Bir uyaranın yüksek olasılıkla algılanabilmesi için güç seviyesinin mutlak eşiği aşması gerekir; eğer bir sinyal eşiğe ulaşırsa, bilgi merkezi sinir sistemine (MSS) iletilir, burada entegre edilir ve nasıl tepki verileceğine dair bir karar verilir. Uyaranlar genellikle vücudun tepki vermesine neden olsa da, bir sinyalin bir tepkiye neden olup olmayacağını nihai olarak belirleyen MSS'dir.
Türler
değiştirDahili
değiştirHomeostatik dengesizlikler
değiştirHomeostatik dengesizlikler vücuttaki değişimler için ana itici güçtür. Bu uyaranlar vücudun farklı bölgelerindeki reseptörler ve sensörler tarafından yakından izlenir. Bu sensörler sırasıyla basınç veya gerilmeye, kimyasal değişikliklere veya sıcaklık değişikliklerine yanıt veren mekanoreseptörler, kemoreseptörler ve termoreseptörlerdir. Mekanoreseptörlere örnek olarak kan basıncındaki değişiklikleri tespit eden baroreseptörler, sürekli dokunma ve basıncı tespit edebilen Merkel diskleri ve ses uyaranlarını tespit eden saç hücreleri verilebilir. İç uyaran görevi görebilecek homeostatik dengesizlikler arasında kandaki besin ve iyon seviyeleri, oksijen seviyeleri ve su seviyeleri yer alır. Homeostatik idealden sapmalar ağrı, susuzluk veya yorgunluk gibi homeostatik bir duygu yaratabilir ve bu da vücudu durağan hale getirecek davranışları (geri çekilme, içme veya dinlenme gibi) motive eder.[3]
Kan basıncı
değiştirKan basıncı, kalp hızı ve kalp debisi, karotis arterlerde bulunan gerilme reseptörleri tarafından ölçülür. Sinirler kendilerini bu reseptörlerin içine yerleştirir ve gerilmeyi algıladıklarında uyarılırlar ve merkezi sinir sistemine aksiyon potansiyelleri gönderirler. Bu uyarılar kan damarlarının daralmasını engeller ve kalp atış hızını düşürür. Bu sinirler gerilmeyi algılamazsa, vücut düşük kan basıncını tehlikeli bir uyaran olarak algılar ve sinyaller gönderilmez, inhibisyon MSS eylemini önler; kan damarları daralır ve kalp atış hızı artar, bu da vücuttaki kan basıncının artmasına neden olur.[4]
Harici
değiştirDokunma ve acı
değiştirDuyusal hisler, özellikle de ağrı, büyük bir tepki ortaya çıkarabilen ve vücutta nörolojik değişikliklere neden olan uyaranlardır. Ağrı aynı zamanda vücutta, ağrının yoğunluğuyla orantılı bir davranış değişikliğine de neden olur. Duygu, ciltteki duyu reseptörleri tarafından kaydedilir ve merkezi sinir sistemine gider, burada entegre edilir ve nasıl yanıt verileceğine karar verilir; bir yanıt verilmesi gerektiğine karar verilirse, uyarana göre uygun şekilde davranan bir kasa geri sinyal gönderilir.[3] Postsantral giru, dokunma duyusu için ana duyusal alıcı alan olan birincil somatosensoriyel alanın yeridir.[5]
Ağrı reseptörleri nosiseptörler olarak bilinir. İki ana tip nosiseptör mevcuttur: A-fiber nosiseptörler ve C-fiber nosiseptörler. A-fiber reseptörleri miyelinlidir ve akımları hızla iletir. Esas olarak hızlı ve keskin ağrı türlerini iletmek için kullanılırlar. Buna karşılık, C-fiber reseptörleri miyelinsizdir ve yavaş iletirler. Bu reseptörler yavaş, yakıcı, yaygın ağrı iletir.[6]
Dokunma için mutlak eşik, dokunma reseptörlerinden bir tepki ortaya çıkarmak için gereken minimum duyum miktarıdır. Bu his miktarının tanımlanabilir bir değeri vardır ve genellikle bir arının kanadının bir santimetre mesafeden bir kişinin yanağına düşürülmesiyle uygulanan kuvvet olarak kabul edilir. Bu değer, dokunulan vücut parçasına göre değişecektir.[7]
Görme
değiştirGörme, beynin vücudun etrafında meydana gelen değişiklikleri algılaması ve bunlara yanıt vermesi için fırsat sağlar. Işık şeklindeki bilgi veya uyaranlar retinaya girer ve burada fotoreseptör hücre adı verilen özel bir nöron türünü uyarır. Fotoreseptörde yerel bir kademeli potansiyel başlar ve burada hücreyi, impulsun bir nöron yolu boyunca merkezi sinir sistemine iletilmesi için yeterince uyarır. Sinyal fotoreseptörlerden daha büyük nöronlara doğru ilerlerken, sinyalin MSS'ye ulaşmak için yeterli güce sahip olması için aksiyon potansiyelleri oluşturulmalıdır.[4] Uyaran yeterince güçlü bir tepki gerektirmiyorsa, mutlak eşiğe ulaşmadığı söylenir ve vücut tepki vermez. Ancak, uyaran fotoreseptörden uzaktaki nöronlarda bir aksiyon potansiyeli yaratacak kadar güçlüyse, vücut bilgiyi entegre edecek ve uygun şekilde tepki verecektir. Görsel bilgi MSS'nin oksipital lobunda, özellikle de birincil görsel kortekste işlenir.[4]
Görme için mutlak eşik, gözdeki fotoreseptörlerden bir tepki ortaya çıkarmak için gereken minimum duyum miktarıdır. Bu duyum miktarı tanımlanabilir bir değere sahiptir ve genellikle kişinin gözleri karanlığa ayarlanmışsa, 30 mil ötede tek bir mum tutan birinden gelen ışık miktarı olarak kabul edilir.[7]
Koklama
değiştirKoklama, vücudun soluma yoluyla havadaki kimyasal molekülleri tanımasını sağlar. Nazal septumun her iki yanında bulunan koku alma organları koku alma epiteli ve lamina propriadan oluşur. Koku reseptör hücreleri içeren koku epiteli, kribiform plakanın alt yüzeyini, dik plakanın üst kısmını, üst nazal konkayı kaplar. Solunan havadaki bileşiklerin yalnızca kabaca yüzde ikisi, solunan havanın küçük bir örneği olarak koku alma organlarına taşınır. Koku alma reseptörleri epitel yüzeyinin ötesine uzanarak çevredeki mukus içinde bulunan birçok silya için bir taban oluşturur. Koku bağlayıcı proteinler bu kirpiklerle etkileşime girerek reseptörleri uyarır. Koku maddeleri genellikle küçük organik moleküllerdir. Daha fazla su ve lipid çözünürlüğü, daha güçlü kokulu kokularla doğrudan ilişkilidir. G proteinine bağlı reseptörlere koku verici bağlanması, ATP'yi cAMP dönüştüren adenil siklazı aktive eder. cAMP ise sodyum kanallarının açılmasını teşvik ederek lokalize bir potansiyele neden olur.[8]
Koku için mutlak eşik, burundaki reseptörlerden bir tepki ortaya çıkarmak için gereken minimum duyum miktarıdır. Bu duyum miktarı tanımlanabilir bir değere sahiptir ve genellikle altı odalı bir evde tek bir parfüm damlası olarak kabul edilir. Bu değer, koklanan maddenin ne olduğuna bağlı olarak değişecektir.[7]
Tat alma
değiştirTat alma, dilden ve ağızdan geçen gıda ve diğer maddelerin lezzetini kaydeder. Tat alma hücreleri dilin yüzeyinde ve farenks ve larenksin bitişik kısımlarında bulunur. Tat alma hücreleri, özelleşmiş epitel hücreleri olan tat tomurcukları üzerinde oluşur ve genellikle her on günde bir yenilenir. Her bir hücreden, bazen tat tüyleri olarak da adlandırılan mikrovilluslar, tat gözeneğinden geçerek ağız boşluğuna doğru uzanır. Çözünmüş kimyasallar bu reseptör hücreleri ile etkileşime girer; farklı tatlar belirli reseptörlere bağlanır. Tuz ve ekşi reseptörleri, hücreyi depolarize eden kimyasal kapılı iyon kanallarıdır. Tatlı, acı ve umami reseptörlerine özelleşmiş G proteinine bağlı reseptörler olan gustducinler denir. Reseptör hücrelerinin her iki bölümü de nörotransmitterleri afferent liflere salarak aksiyon potansiyelinin ateşlenmesine neden olur.[8]
Tat için mutlak eşik, ağızdaki reseptörlerden bir tepki ortaya çıkarmak için gereken minimum duyum miktarıdır. Bu duyum miktarı tanımlanabilir bir değere sahiptir ve genellikle 250 galon suda tek bir damla kinin sülfat olarak kabul edilir.[7]
Duyma
değiştirDış kulağa ulaşan sesin neden olduğu basınç değişiklikleri, işitme kemikçikleri veya orta kulak kemikleri ile eklemleşen timpanik zarda rezonansa girer. Bu küçük kemikler, bu basınç dalgalanmalarını iç kulaktaki spiral şekilli kemikli bir yapı olan kokleaya iletirken çoğaltırlar. Koklear kanaldaki, özellikle Corti organındaki tüy hücreleri, sıvı ve zar hareket dalgaları kokleanın odacıkları boyunca ilerlerken saptırılır. Kokleanın merkezinde bulunan bipolar duyusal nöronlar bu reseptör hücrelerden gelen bilgileri izler ve kraniyal sinir VIII'in koklear dalı aracılığıyla beyin sapına iletir. Ses bilgisi MSS'nin temporal lobunda, özellikle de primer işitsel kortekste işlenir.[8]
Ses için mutlak eşik, kulaklardaki reseptörlerden bir tepki ortaya çıkarmak için gereken minimum duyum miktarıdır. Bu duyum miktarı tanımlanabilir bir değere sahiptir ve genellikle 20 fit ötedeki sessiz bir ortamda bir saatin tik takları olarak kabul edilir.[7]
Denge
değiştirDoğrudan kokleaya bağlı olan yarı dairesel kanallar, işitme için kullanılana benzer bir yöntemle denge hakkındaki bilgileri yorumlayabilir ve beyne iletebilir. Kulağın bu bölümlerindeki tüy hücreleri, bu kanalın kanallarını kaplayan jelatinimsi bir malzemenin içine kinosilya ve stereosilya çıkıntıları yapar. Bu yarı dairesel kanalların bazı kısımlarında, özellikle de maküllerde, statokonya olarak bilinen kalsiyum karbonat kristalleri bu jelatinimsi maddenin yüzeyinde durur. Baş eğildiğinde veya vücut doğrusal ivmelenmeye maruz kaldığında, bu kristaller hareket ederek tüy hücrelerinin kirpiklerini rahatsız eder ve sonuç olarak çevredeki duyu sinirleri tarafından alınacak nörotransmitter salınımını etkiler. Yarı dairesel kanalın diğer bölgelerinde, özellikle de ampullada, kupula olarak bilinen ve maküladaki jelatinimsi maddeye benzeyen bir yapı, etrafını saran sıvı ortam kupulanın hareket etmesine neden olduğunda benzer bir şekilde tüy hücrelerini bozar. Ampulla, beyne başın yatay dönüşü hakkında bilgi iletir. Bitişik vestibüler gangliyonların nöronları bu kanallardaki tüy hücrelerini izler. Bu duyusal lifler kraniyal sinir VIII'in vestibüler dalını oluşturur.[8]
Hücresel tepki
değiştirGenel olarak, uyaranlara hücresel yanıt, hareket, salgı, enzim üretimi veya gen ekspresyonu açısından bir hücrenin durumunda veya aktivitesinde bir değişiklik olarak tanımlanır.[9] Hücre yüzeylerindeki reseptörler, uyaranları izleyen ve sinyali daha ileri işlem ve yanıt için bir kontrol merkezine ileterek ortamdaki değişikliklere yanıt veren algılama bileşenleridir. Uyaranlar her zaman transdüksiyon yoluyla elektrik sinyallerine dönüştürülür. Bu elektrik sinyali veya reseptör potansiyeli, sistematik bir yanıt başlatmak için sinir sistemi boyunca belirli bir yol izler. Her bir reseptör tipi, yeterli uyaran olarak adlandırılan yalnızca bir tür uyaran enerjisine tercihli olarak yanıt verecek şekilde özelleşmiştir. Duyusal reseptörlerin yanıt verdikleri iyi tanımlanmış bir uyaran aralığı vardır ve her biri organizmanın özel ihtiyaçlarına göre ayarlanmıştır. Uyaranlar, uyaranın niteliğine bağlı olarak mekanotransdüksiyon veya kemotransdüksiyon yoluyla vücut boyunca iletilir.[4]
Mekanik
değiştirMekanik bir uyarana yanıt olarak, hücresel kuvvet sensörlerinin hücre dışı matris molekülleri, hücre iskeleti, transmembran proteinler, membran-fosfolipid arayüzündeki proteinler, nükleer matris unsurları, kromatin ve lipid çift tabaka olduğu öne sürülmektedir. Tepki iki yönlü olabilir: örneğin hücre dışı matris mekanik kuvvetlerin iletkenidir, ancak yapısı ve bileşimi aynı zamanda uygulanan veya endojen olarak üretilen kuvvetlere verilen hücresel tepkilerden de etkilenir.[10] Mekanosensitif iyon kanalları birçok hücre tipinde bulunur ve bu kanalların katyonlara karşı geçirgenliğinin gerilme reseptörleri ve mekanik uyaranlardan etkilendiği gösterilmiştir.[11] İyon kanallarının bu geçirgenliği, mekanik uyaranın elektrik sinyaline dönüştürülmesinin temelini oluşturur.
Kimyasal
değiştirKoku maddeleri gibi kimyasal uyaranlar, genellikle kemotransdüksiyondan sorumlu iyon kanallarına bağlanan hücresel reseptörler tarafından alınır. Koku alma hücrelerinde de durum böyledir.[12] Bu hücrelerdeki depolarizasyon, koku maddesinin spesifik reseptöre bağlanması üzerine seçici olmayan katyon kanallarının açılmasından kaynaklanır. Bu hücrelerin plazma membranındaki G proteinine bağlı reseptörler, katyon kanallarının açılmasına neden olan ikinci haberci yollarını başlatabilir.
Uyaranlara yanıt olarak, duyu reseptörü aynı hücrede veya komşu bir hücrede kademeli potansiyeller veya aksiyon potansiyelleri oluşturarak duyusal transdüksiyonu başlatır. Uyaranlara karşı duyarlılık, enzimatik kaskadların çok sayıda ara ürün ürettiği ve bir reseptör molekülünün etkisini artırdığı ikinci haberci yolları aracılığıyla kimyasal amplifikasyonla elde edilir.[4]
Sistematik yanıt
değiştirSinir sistemi tepkisi
değiştirReseptörler ve uyaranlar çeşitlilik gösterse de çoğu dışsal uyaran ilk olarak belirli duyu organı veya dokusuyla ilişkili nöronlarda lokalize dereceli potansiyeller oluşturur.[8] Sinir sisteminde, iç ve dış uyaranlar iki farklı yanıt kategorisi ortaya çıkarabilir: normalde bir aksiyon potansiyeli şeklinde olan uyarıcı bir yanıt ve inhibitör bir yanıt.[13] Bir nöron uyarıcı bir impuls tarafından uyarıldığında, nöronal dendritler, hücrenin belirli bir iyon türüne karşı geçirgen hale gelmesine neden olan nörotransmitterler tarafından bağlanır; nörotransmitterin türü, nörotransmitterin hangi iyona karşı geçirgen hale geleceğini belirler. Eksitatör postsinaptik potansiyellerde, eksitatör bir yanıt üretilir. Bu, uyarıcı bir nörotransmitterin, normalde bir nöronun dendritlerine bağlanan glutamatın, bağlanma bölgesinin yakınında bulunan kanallardan sodyum iyonlarının akışına neden olmasından kaynaklanır.
Dendritlerdeki membran geçirgenliğindeki bu değişiklik yerel kademeli potansiyel olarak bilinir ve membran voltajının negatif bir dinlenme potansiyelinden daha pozitif bir voltaja değişmesine neden olur, bu depolarizasyon olarak bilinen bir süreçtir. Sodyum kanallarının açılması, yakındaki sodyum kanallarının açılmasını sağlayarak geçirgenlikteki değişimin dendritlerden hücre gövdesine yayılmasına izin verir. Eğer kademeli bir potansiyel yeterince güçlüyse veya birkaç kademeli potansiyel yeterince hızlı bir frekansta meydana gelirse, depolarizasyon hücre gövdesi boyunca akson tepeciğine kadar yayılabilir. Akson tepeciğinden bir aksiyon potansiyeli üretilebilir ve nöronun aksonundan aşağıya doğru yayılabilir, impuls ilerledikçe aksonda sodyum iyon kanallarının açılmasına neden olur. Sinyal akson boyunca ilerlemeye başladığında, membran potansiyeli eşiği çoktan geçmiştir, bu da durdurulamayacağı anlamına gelir. Bu olgu ya hep ya hiç tepkisi olarak bilinir. Membran potansiyelindeki değişimle açılan sodyum kanal grupları, akson tepeciğinden uzaklaştıkça sinyali güçlendirir ve akson boyunca hareket etmesini sağlar. Depolarizasyon aksonun ucuna veya akson terminaline ulaştığında, nöronun ucu kalsiyum iyonları için geçirgen hale gelir ve bu da kalsiyum iyon kanalları yoluyla hücreye girer. Kalsiyum, presinaptik ve postsinaptik nöronlar olarak bilinen iki nöron arasındaki sinapsa giren sinaptik veziküllerde depolanan nörotransmitterlerin salınmasına neden olur; presinaptik nörondan gelen sinyal uyarıcıysa, uyarıcı bir nörotransmitterin salınmasına neden olarak postsinaptik nöronda benzer bir tepkiye neden olur.[4] Bu nöronlar, geniş ve karmaşık dendritik ağlar aracılığıyla binlerce başka reseptör ve hedef hücre ile iletişim kurabilir. Bu şekilde reseptörler arasındaki iletişim, dış uyaranların ayırt edilmesini ve daha açık bir şekilde yorumlanmasını sağlar. Etkili bir şekilde, bu lokalize dereceli potansiyeller, frekanslarında, sonunda beynin belirli kortekslerine ulaşan sinir aksonları boyunca iletişim kuran aksiyon potansiyellerini tetikler. Beynin bu son derece uzmanlaşmış bölümlerinde, bu sinyaller muhtemelen yeni bir tepkiyi tetiklemek için diğerleriyle koordine edilir.[8]
Presinaptik nörondan gelen bir sinyal inhibe edici ise, normalde GABA olan inhibe edici nörotransmitterler sinapsa salınacaktır.[4] Bu nörotransmitter postsinaptik nöronda inhibitör postsinaptik potansiyele neden olur. Bu tepki postsinaptik nöronun klorür iyonlarına karşı geçirgen hale gelmesine neden olarak hücrenin membran potansiyelini negatif hale getirir; negatif membran potansiyeli hücrenin bir aksiyon potansiyeli oluşturmasını zorlaştırır ve herhangi bir sinyalin nörondan geçmesini engeller. Uyaranın türüne bağlı olarak, bir nöron uyarıcı veya inhibe edici olabilir.[14]
Kas sistemi tepkisi
değiştirPeriferik sinir sistemindeki sinirler, kas lifleri de dahil olmak üzere vücudun çeşitli bölgelerine yayılır.[15] Motor nöronun kas lifine bağlandığı nokta nöromüsküler kavşak olarak bilinir. Kaslar iç veya dış uyaranlardan bilgi aldığında, kas lifleri ilgili motor nöron tarafından uyarılır. İmpulslar, merkezi sinir sisteminden nöronlardan motor nörona ulaşana kadar geçirilir ve bu da nöromüsküler kavşağa nörotransmitter asetilkolin (ACh) salgılar. ACh, kas hücresinin yüzeyindeki nikotinik asetilkolin reseptörlerine bağlanır ve iyon kanallarını açarak sodyum iyonlarının hücreye akmasına ve potasyum iyonlarının dışarı akmasına izin verir; bu iyon hareketi, hücre içinde kalsiyum iyonlarının salınmasına izin veren bir depolarizasyona neden olur. Kalsiyum iyonları kas hücresi içindeki proteinlere bağlanarak kas kasılmasını sağlar; bu da bir uyaranın nihai sonucudur.[4]
Endokrin sistem yanıtı
değiştirVazopressin
değiştirEndokrin sistem birçok iç ve dış uyarandan büyük ölçüde etkilenir. Hormon salınımına neden olan bir iç uyaran kan basıncıdır. Hipotansiyon veya düşük kan basıncı, böbreklerde su tutulmasına neden olan bir hormon olan vazopressin salınımı için büyük bir itici güçtür. Bu süreç aynı zamanda bireyin susuzluğunu da artırır. Sıvı tutarak veya sıvı tüketerek, bir bireyin kan basıncı normale dönerse, vazopressin salınımı yavaşlar ve böbrekler tarafından daha az sıvı tutulur. Hipovolemi veya vücuttaki düşük sıvı seviyeleri de bu tepkiye neden olmak için bir uyarıcı görevi görebilir.[16]
Epinefrin
değiştirAdrenalin olarak da bilinen epinefrin, hem iç hem de dış değişikliklere yanıt vermek için yaygın olarak kullanılır. Bu hormonun salgılanmasının yaygın nedenlerinden biri savaş ya da kaç tepkisidir. Vücut potansiyel olarak tehlikeli bir dış uyaranla karşılaştığında, adrenal bezlerden epinefrin salgılanır. Epinefrin vücutta kan damarlarının daralması, göz bebeklerinin büyümesi, kalp ve solunum hızının artması ve glikoz metabolizması gibi fizyolojik değişikliklere neden olur. Tek bir uyarana verilen tüm bu tepkiler, ister kalıp savaşmaya ister kaçıp tehlikeden kaçınmaya karar verilsin, bireyin korunmasına yardımcı olur.[17][18]
Sindirim sistemi tepkisi
değiştirSefalik faz
değiştirSindirim sistemi, yiyeceklerin görülmesi veya koklanması gibi dış uyaranlara yanıt verebilir ve yiyecekler vücuda girmeden önce fizyolojik değişikliklere neden olabilir. Bu refleks sindirimin sefalik fazı olarak bilinir. Yiyeceklerin görülmesi ve koklanması, gelen besinlere hazırlık olarak tükürük salgılanmasına, gastrik ve pankreatik enzim salgılanmasına ve endokrin salgılanmasına neden olacak kadar güçlü uyaranlardır; sindirim sürecini yiyecekler mideye ulaşmadan önce başlatarak, vücut yiyecekleri gerekli besinlere daha etkili ve verimli bir şekilde metabolize edebilir.[19] Yiyecekler ağza ulaştığında, ağızdaki reseptörlerden gelen tat ve bilgi sindirim tepkisine eklenir. Çiğneme ve yutma ile aktive olan kemoreseptörler ve mekanoreseptörler, mide ve bağırsakta enzim salınımını daha da artırır.[20]
Enterik sinir sistemi
değiştirSindirim sistemi ayrıca iç uyaranlara da yanıt verebilir. Sindirim sistemi veya enterik sinir sistemi tek başına milyonlarca nöron içerir. Bu nöronlar, sindirim kanalında ince bağırsağa giren gıda gibi değişiklikleri algılayabilen duyusal reseptörler olarak işlev görür. Bu duyusal reseptörlerin algıladıklarına bağlı olarak, pankreas ve karaciğerden belirli enzimler ve sindirim suları salgılanarak metabolizmaya ve gıdanın parçalanmasına yardımcı olabilir.[4]
Araştırma yöntemleri ve teknikleri
değiştirKasnak teknikleri
değiştirMembran boyunca elektrik potansiyelinin hücre içi ölçümleri mikroelektrot kaydı ile elde edilebilir. Patch kenetleme teknikleri, potansiyeli kaydetmeye devam ederken hücre içi veya hücre dışı iyonik veya lipid konsantrasyonunun manipülasyonuna izin verir. Bu şekilde, çeşitli koşulların eşik ve yayılma üzerindeki etkisi değerlendirilebilir.[4]
İnvazif olmayan nöron taraması
değiştirPozitron emisyon tomografisi (PET) ve manyetik rezonans görüntüleme (MRI), denek farklı uyaranlara maruz kalırken beynin aktif bölgelerinin noninvaziv olarak görüntülenmesine izin verir. Aktivite, beynin belirli bir bölgesine giden kan akışıyla ilişkili olarak izlenir.[4]
Diğer yöntemler
değiştirArka bacaktan çekilme süresi de bir başka yöntemdir. Sorin Barac ve arkadaşları, Journal of Reconstructive Microsurgery'de yayınlanan yeni bir makalede, akut, harici bir ısı uyaranı oluşturarak ve arka bacak çekilme sürelerini (HLWT) ölçerek test sıçanlarının ağrı uyaranlarına tepkisini izlemiştir.[21]
Ayrıca bakınız
değiştirKaynakça
değiştir- ^ Prescriptivist's Corner: Foreign Plurals 17 Mayıs 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.: "Biologists use stimuli, but stimuluses is in general use."
- ^ "Excitability – Latest research and news | Nature". www.nature.com. 5 Kasım 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Ağustos 2021.
- ^ a b Craig, A D (2003). "A new view of pain as a homeostatic emotion". Trends in Neurosciences. 26 (6): 303-7. doi:10.1016/S0166-2236(03)00123-1. PMID 12798599.
- ^ a b c d e f g h i j k Nicholls, John; Martin, A. Robert; Wallace, Bruce; Fuchs, Paul. From Neuron to Brain (4.4yıl=2001 bas.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 0-87893-439-1.[sayfa belirt]
- ^ Purves, Dale. Neuroscience (5.5yıl=2012 bas.). Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 978-0-87893-695-3.[sayfa belirt]
- ^ Stucky, C. L.; Gold, M. S.; Zhang, X. (2001). "From the Academy: Mechanisms of pain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (21): 11845-6. doi:10.1073/pnas.211373398. PMC 59728 $2. PMID 11562504.
- ^ a b c d e "Absolute Threshold". Gale Encyclopedia of Psychology. 2001. 28 Eylül 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Temmuz 2010.
- ^ a b c d e f Martini, Frederic; Nath, Judi. Anatomy & Physiology (2.2yıl=2010 bas.). San Frascisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-321-59713-7.[sayfa belirt]
- ^ Botstein, David; Ball, J. Michael; Blake, Michael; Botstein, Catherine A.; Butler, Judith A.; Cherry, Heather; Davis, Allan P.; Dolinski, Kara; Dwight, Selina S.; Eppig, Janan T.; Harris, Midori A.; Hill, David P.; Issel-Tarver, Laurie; Kasarskis, Andrew; Lewis, Suzanna; Matese, John C.; Richardson, Joel E.; Ringwald, Martin; Rubin, Gerald M.; Sherlock, Gavin; Sherlock, G (2000). "Gene ontology: Tool for the unification of biology. The Gene Ontology Consortium TEGAN LOURENS". Nature Genetics. 25 (1): 25-9. doi:10.1038/75556. PMC 3037419 $2. PMID 10802651.
- ^ Janmey, Paul A.; McCulloch, Christopher A. (2007). "Cell Mechanics: Integrating Cell Responses to Mechanical Stimuli". Annual Review of Biomedical Engineering. 9: 1-34. doi:10.1146/annurev.bioeng.9.060906.151927. PMID 17461730.
- ^ Ingber, D. E. (1997). "Tensegrity: The Architectural Basis of Cellular Mechanotransduction". Annual Review of Physiology. 59: 575-99. doi:10.1146/annurev.physiol.59.1.575. PMID 9074778. 25 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ekim 2023.
- ^ Nakamura, Tadashi; Gold, Geoffrey H. (1987). "A cyclic nucleotide-gated conductance in olfactory receptor cilia". Nature. 325 (6103): 442-4. Bibcode:1987Natur.325..442N. doi:10.1038/325442a0. PMID 3027574.
- ^ Eccles, J. C. (1966). "The Ionic Mechanisms of Excitatory and Inhibitory Synaptic Action". Annals of the New York Academy of Sciences. 137 (2): 473-94. Bibcode:1966NYASA.137..473E. doi:10.1111/j.1749-6632.1966.tb50176.x. PMID 5338549.
- ^ Pitman, Robert M (1984). "The versatile synapse". The Journal of Experimental Biology. 112: 199-224. doi:10.1242/jeb.112.1.199. PMID 6150966. 25 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Ekim 2023.
- ^ English, Arthur W; Wolf, Steven L (1982). "The motor unit. Anatomy and physiology". Physical Therapy. 62 (12): 1763-72. doi:10.1093/ptj/62.12.1763. PMID 6216490.
- ^ Baylis, PH (1987). "Osmoregulation and control of vasopressin secretion in healthy humans". The American Journal of Physiology. 253 (5 Pt 2): R671-8. doi:10.1152/ajpregu.1987.253.5.R671. PMID 3318505.
- ^ Goligorsky, Michael S. (2001). "The concept of cellular 'fight-or-flight' reaction to stress". American Journal of Physiology. Renal Physiology. 280 (4): F551-61. doi:10.1152/ajprenal.2001.280.4.f551. PMID 11249846.
- ^ Fluck, D C (1972). "Catecholamines". Heart. 34 (9): 869-73. doi:10.1136/hrt.34.9.869. PMC 487013 $2. PMID 4561627.
- ^ Power, Michael L.; Schulkin, Jay (2008). "Anticipatory physiological regulation in feeding biology: Cephalic phase responses". Appetite. 50 (2–3): 194-206. doi:10.1016/j.appet.2007.10.006. PMC 2297467 $2. PMID 18045735.
- ^ Giduck, SA; Threatte, RM; Kare, MR (1987). "Cephalic reflexes: Their role in digestion and possible roles in absorption and metabolism". The Journal of Nutrition. 117 (7): 1191-6. doi:10.1093/jn/117.7.1191. PMID 3302135.
- ^ Ionac, Mihai; Jiga, A.; Barac, Teodora; Hoinoiu, Beatrice; Dellon, Sorin; Ionac, Lucian (2012). "Hindpaw Withdrawal from a Painful Thermal Stimulus after Sciatic Nerve Compression and Decompression in the Diabetic Rat". Journal of Reconstructive Microsurgery. 29 (1): 63-6. doi:10.1055/s-0032-1328917. PMID 23161393.